人体之所以能够在三维空间内自由“活动”，保持视物稳定、姿势平衡，主要依靠前庭、视觉和本体感觉系统的“平衡三联”协同。同时，由于存在多感觉前庭皮层网络，可以从不同感觉系统接收信息，并进行整合，最终完成更高级的前庭感觉功能，如多感官运动感知，注意力，空间记忆和导航等。那么，平衡三联是如何协同作用的？双侧大脑半球是如何整合双侧前庭传入并形成统一前庭认知？这篇小文为大家抛砖引玉，概括一二。有兴趣的各位同道可以详细阅读本文后面的参考文献进行详细了解。
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前庭、视觉和本体感觉系统之间的相互抑制相互作用
当多感觉前庭皮层网络内的神经元在两个半球中被激活时，双侧视觉和本体感觉皮层会发生下调（失活/灭活）。即视觉系统和前庭系统皮质存在相互抑制相互作用的关系。这种相互作用能在感觉输入不匹配时增加感觉的权重解决潜在感知冲突。感觉系统之间的相互抑制相互作用是皮层的基本感知机制。在其他感觉方式（例如：本体感觉和痛觉，痛觉和前庭觉，触觉和视觉，以及视觉和听觉系统）之间也可以看到这种相互作用。
在临床上通过PET研究，单侧前庭神经炎患者急性期引起严重的旋转性眩晕和自发性眼震，可以最好地证实视觉-前庭相互抑制相互作用。一方面，视觉皮层下调的益处可以通过心理物理实验来解释，该实验证明，振动幻视导致的获得性眼震的振幅总是明显小于不自主眼动造成的视网膜滑移。此外，对于患有后天获得性眼震的这些患者，以及双侧前庭功能丧失而导致VOR缺乏的患者，对物体移动的感知降低。
另一方面，视觉皮层的失活不仅取决于眼球运动（由前庭眼震引起的视网膜滑动或VOR缺陷），还仅取决于前庭传入，而且似乎更依赖于前庭传入，因为通过fMRI研究，对前庭神经电刺激也引起双侧视觉皮层信号的显著减少，尽管没有引出前庭眼震，仅引出没有振动幻视的轻微眼扭转。
罕见的阵发性房间倾斜错觉综合征（Theparoxysmal syndrome of room-tilt illusion）可以作为视觉和前庭系统之间相互抑制相互作用的临床实例。在患有单侧外周和中枢前庭病变的患者中反复描述了短暂性视觉颠倒（transient upside-down inversion of vision）。短暂视觉颠倒或90°倾斜显然是前庭体征，是对垂直度的错误感觉。垂直度的空间定向基于视觉系统和前庭系统之间的相互作用。视觉和前庭皮质必须将三维中的前庭空间坐标与视觉场景的方向相匹配，以确定左右，上下，前后的唯一以自我为中心的感知。不可能同时感知两个不同的垂直度。因此房间倾斜错觉是短暂的视觉和前庭三维地图坐标的不匹配，是尝试皮质匹配的错误结果。因此，房间倾斜错觉的短暂过程可能反应了感觉权重从误导的前庭移位到可靠的视觉的结果。详见公众号文章「医生，我感觉房间在倾斜---探秘奇怪的倾斜错觉」
虽然必须解决视觉系统和前庭系统之间的感觉不匹配，但大脑也必须解决两个半球之间潜在的感觉内不匹配问题。
为什么双侧大脑半球表现为整体统一的认知？
所有感觉模式都体现在双侧半球，这使得同时评估不同的外部和内部刺激成为可能。前庭觉很特别，它在双侧同时激活时甚至竞争输入，必须整合成对自身运动和身体定向整体统一的认知。有证据表明，胼胝体对皮层下皮质神经网络中的感知和行为的整合至关重要。胼胝体退化，伴或不伴两大脑半球分离的患者，表现为胼胝体功能的解离。胼胝体前区与语义和视觉空间竞争情况下的半球间抑制有关，胼胝体后区与视觉运动和认知水平上的冗余信息的半球间促进相关。
啮齿类动物实验表明，屏状核在感觉运动信息的半球间转移中起着特殊作用。屏状核的亚区对于某些皮层区的协调是至关重要的，这些皮层区域用来调节在探索或其他行为需要感觉注意以获取特殊模式的感觉信息。这些作者假设屏状核具有类似于视觉系统的电路连接，允许探索性眼球运动和注意感知广阔的空间区域。在他们看来，屏状核有助于大脑皮层皮质间的传输，使得多个感觉运动皮层区域可以共同工作，以从头部两侧的传感器提供的不断变化的感觉信息中产生稳定的整体统一的认知。
至于前庭功能障碍在单侧前庭皮质病变的情况下，目前尚不清楚为什么这些患者通常不表现眩晕或方向性跌倒。仅有一个病例报道；中风患者在涉及前庭皮层的大脑中动脉区域内出现短暂的非
癫痫性旋转眩晕，同侧或对侧眼震伴体位失衡，在几天内逐渐恢复。单侧前庭皮质病变导致的短暂性前庭功能障碍的唯一规律是在视觉环境中测试的感知垂直度的倾斜，而没有真实垂直度的附加线索。与短暂性空间倾斜错觉中的视觉-前庭感觉不匹配相类比，正确的整体统一认知可能需要增加健侧半球前庭皮质的权重加以维持。这是通过前庭系统之间的抑制性胼胝体连接实现的，视觉系统亦是如此。
大多数单侧前庭皮质病变的单个病例表现为短暂的旋转性眩晕，影响岛叶后部皮质，更多见于右侧。这可以通过大多数人（右利手）的右侧半球为前庭优势侧来解释。非优势半球更难以克服误导性皮质前庭的张力失衡。
前庭觉的半球优势特征是，右利手位于右侧半球，左利手位于左侧半球。这已经通过在热量灌注期间应用PET成像、在电刺激和听觉诱发的前庭耳石刺激期间应用fMRI成像得到证实（图1）。手性定位和前庭优势侧在相反的大脑半球。在患有急性右侧前庭神经炎的患者中，右半球是优势侧的原因可能是因为左侧损伤后的感知倾斜（SVV倾斜）比右侧损伤后恢复的更快，同样左利手较右利手恢复的也更快。
图1健康的右利手（A，C）和左利手（B，D）患者，在热量前庭刺激（A，B）期间使用PET以及在听觉诱发的前庭耳石刺激期间使用fMRI（C，D）进行成像研究的激活模式。
应注意的是，岛叶和岛后皮质的激活、颞上回和顶下小叶的激活，在右利手中右侧半球更为明显，在左利手中左侧半球更为明显。
优势侧似乎也是了解更高级前庭功能（认知和前庭感觉功能）紊乱的皮质机制的关键，例如，在急性单侧半球或丘脑梗死时，会发生如半侧空间忽视和pusher综合征这些临床症状。
知识链接
Pusher综合征(Pusher syndrome)，也称瘫痪侧倾斜综合征，是指一些脑卒中偏瘫患者的特殊行为模式，特点是感知身体定向的紊乱，表现为在所有体位都强力地向偏瘫侧倾斜，（通过健侧臂或腿主动将身体推到健侧）。并抵抗使体重向身体中线或过中线向非瘫痪侧移的校正。
单侧空间忽视（unilateral spatial neglect,USN），是对来自大脑受损对侧的刺激无反应。多见于右半球病变，特别是右侧颞顶交界区。主要以视觉形式表现，常表现为左侧空间忽视表现，患者会忽视左侧声音、触觉、物体或自己的左半侧身体单侧空间忽视很少出现在左侧大脑受损的人群中，所以右侧空间忽视十分罕见，即使出现这样的病症，其症状程度也远远不及因右侧大脑受损而导致的左侧空间忽视。
丘脑或岛叶的后部损伤可以引起Pusher综合征，这些部位也都属于多感觉皮层前庭神经网络。优势侧反应在如pusher行为的侧别频率上，右侧半球卒中患者明显高于左侧半球，这与康复期间恢复较慢相关。空间忽视是一种由急性右侧半球颞顶病变导致的，以自我为中心的对侧半侧区域内视觉刺激意识中断的
疾病。较少见的是，短暂的空间忽视可能也见于急性右侧或左侧额叶运动前区皮质病变。视觉消除对空间注意力影响不是很大。在康复过程中，忽视的完全改善常常包括视觉消除的过渡。引起忽视的关键皮质损伤部位包括颞顶岛区域的几个区域，已知这些区域都是属于围绕PIVC核心区域的多感觉前庭皮质网络。这两种情况不仅仅是前庭功能障碍，它们反映了空间定向，注意力和姿势控制的功能障碍，所有这些都是基于多感觉的整合（视觉，前庭，躯体感觉）。这两种综合征都能够通过前庭系统优势侧很好的解释（如，右利手在右侧半球）。
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